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植物生物学 读者对象:植物学、分子生物学、生物化学、细胞生物学、农学等相关领域的师生和科研人员
本书内容新颖,既讲基础,又提供最新的植物生物学概念和模型;内容设置独特,从植物的起源讲起,继而讲植物的基因组和遗传学内容,然后进入目前对植物生物学的理解,包括植物细胞生物学、植物的代谢和植物发育生物学,最后将植物与环境之间的相互作用。本书内容从大到小,主要着重在从分子和细胞的水平上解释植物自身的生物学问题以及他们与环境的关系。本书的编写组织了国际上植物生物学相关领域的8名顶尖专家,内容上体现了目前国际上植物生物学研究最新进展、最新理论、方法和热点,体现了植物生物学学国际水平。本书适合大学高年级本科生、研究生、大学教师和科研人员阅读参考。
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目录
译者的话 前言 致谢 1起源 1.1 地球、细胞和光合作用 2 地球在46亿年前形成 2 光合作用存约35亿年前演化出来 4 产氧光合作用在22亿年前广泛存在 5 光合作用蓝细菌产生富氧的大气 6 地球上早期的生命在缺乏臭氧保护的大气中演化 6 1.2 真核细胞 7 光合真核生物从两种内共生作用中产生 7 几类光合生物体是从产生质体的内共生作用中衍生而来 9 化行证据表明真核生物在27亿年前形成,多细胞生物在12.5 亿年前形成 9 动物和藻类在早寒武纪的多样化 12 1.3 陆地植物 13 绿色植物为单起源 13 陆地植物可能由与轮藻近缘的植物衍生而来 14 信息框1-1 在亲缘关系和演化方面DNA能够告诉我们什么 15 小型化石说明早期的陆地植物出现存中奥陶纪(约4.75亿年前) 16 志留纪和泥盆纪期间植物多样性的增加 17 孢子囊的数目可以把最早的陆地植物和它们衍生的后代区别开来 18 植物大小的增长伴随着维管系统的演化 19 一些最早的维管植物和现在的石松类有亲缘关系 21 木贼、真蕨以及种子植物是从4亿年前泥盆纪早期的一类无叶植物中产生的 23 真蕨和木贼类演化于泥瓮纪 25 随着陆生植物的早期演化,其化学成分和细胞复杂性增加 25 大气中CO2和O2水平取决于此合作用和碳掩埋的速率 26 陆生植物的演化在一定程度上造成了4.5 亿年前大气CO2含量开始下降 27 古生代中期大气CO2含量的下降是大叶片演化的驱动力 29 1.4 种子植物 30 种子包含受精产生的遗传物质,并且被孢子体发育而来的组织所包被 31 种子植物起源于泥盆纪,且在2.9 亿~2.5 亿年前的二叠纪蓬勃发展 32 泥盆纪孢子体世代开始在陆生植物的生活史中占主导地位 33 至今有5类种了植物生存在地球上 37 1.5 被子植物 37 被子植物出现在1.3 5亿年前早白垩纪的化石中 37 被了植物起源于热带,随后扩散到高纬度地区 38 无油樟是所有现存被子植物的姐妹类群 39 真双子叶植物通过花粉孔的数目区别于其他有花植物 41 最早的被子植物花器官形态小,由很多部分组成 42 单子叶植物是一个单系类群 43 禾本科起源于6000万年前,但在较晚期开始分化 45 2基因组 49 2.1 核基因组:染色体 50 2.2 染色体DNA 51 着丝粒与端粒中存在特殊的DNA重复序列 51 核基因可以转录成几种类型的RNA 53 植物的染色体组含有多种可移动的遗传因子 55 2.3 核基因的涮节 58 调控序列和转录因子控制基因转录发生的位置及时间 59 信息框2-1 由转录因子完成的联合调控 62 基因的活性可以通过染色质DNA和蛋白质的化学变化进行调控 65 染色质修饰可以通过细胞分裂遗传下去 67 基因动能也在RNA水平受到调控 69 调节件小RNA控制mRNA的功能 70 小RNA能够指导在特定DNA的序列上进行染色质修饰 73 2.4 基因组序列 74 拟南芥基因组是第一个被全部测序的植物基因组 74 分析基因组序列鉴定单个基因 74 测序结果显示,拟南芥基因组具有与动物基斟组类似的复杂性,但其中又有很大比例的植物特有基因 75 植物基因组的比较揭示出它们之间保守和分歧的特征 77 大多数被了植物存演化历程中都经历过基因组加倍 78 通过重复和分化,基因能够获得新的功能 79 在亲缘关系很近的植物物种中,基因排列的顺序是保守的 82 2.5 基因组和生物技木 84 突变基因可以通过与已知分子标记的共分离结果定位在基因组中 84 由DNA插入引起突变的基㈥可以通过检测插入序列来定位 85 基因可在DNA水平直接通过筛选突变体获得,而不依赖于表型 87 RNA干涉也是敲除基因功能的一种方法 88 多基因遗传可通过绘制数量性状基因座(QTL)图谱进行分析 88 基因组测序促进了新技木的发展,使得大们可以同时观测多个基因的活性 89 2.6 细胞质基因组 91 质体和线粒体由被吞大其他细胞中的细菌演化而来 91 细胞器基因不遵循孟德尔遗传定律 92 质体和线粒体的基因组在演化过程中不断被简化 92 细胞器中的大多数多肽由核基因组编码并定位于细胞器 93 质体DNA的复制和重组并不与细胞分裂紧密偶联 94 质体和真细菌中基因表达具有相同的特征 95 质体中含有两种不同的RNA聚合酶 95 转录后加工对于调控质体基因的表达十分重要 97 细胞器转录物经过RNA编辑 98 翻译后加工可维持多亚基复合体中核编码与质体编码的组分的正确比例 98 质体基因表达的发育调控也包括质体与细胞核之间的信号通路 98 3 细胞 103 3.1 细胞周期 105 细胞周期各个阶段的转换由一套复杂的机制来调控 106 信息框3-1 细胞核 108 植物细胞周期受发育和环境调控 112 许多分化中的细胞进行核内复制:没有核分裂和细胞分裂的DNA复制 112 3.2 细胞分裂 116 细胞分裂中细胞组分随细胞骨架迁移 117 信息框3-2细胞骨架 117 早前期带发生在即将形成新细胞壁的位置 118 复制后的姐妹染色单体在纺锤体微管牵引下分离 120 微管指引确定新细胞壁合成的成膜体形成 121 囊泡将原料从高尔基体运送到新形成的细胞壁 126 减数分裂是产生单倍体细胞和遗传多样性的一种特殊细胞分裂 128 3.3 细胞器 132 质体和线粒体的复制独立于细胞分裂 134 质体和线粒体的生物合成与多种蛋白质的翻译后转入相关 136 内膜系统将蛋白质转运到细胞表面和液泡中 139 细胞器存细胞内的运动依赖肌动蛋白微丝 145 3.4 初生细胞壁 146 细胞壁基质由果胶和半纤维素组成 148 纤维素是在细胞板形成后的细胞表面合成的 149 细胞壁的糖类组分相互作用形成坚韧而有弹性的结构 151 糖蛋白和酶在细胞壁中具有重要功能 153 胞间连丝在细胞间形成通道 155 3.5 细胞膨大和细胞形态 158 质膜性质决定细胞组成并调控细胞和外界环境之间的相互作用 158 质子的跨膜运输形成电势和质子势来驱动其他运输过程 159 水孔蛋白介导水分的跨膜运动 160 细胞膨大是中溶质涌大液泡所驱动的 162 液泡是储存物质和隔离物质的场所 166 相互协调的离子转运和水分运动驱动气孔开启 167 细胞膨大的方向由细胞皮层中的微管来决定 170 细胞膨大时肌动蛋白丝引导新物质添加到细胞表面 173 在根毛细胞和花粉管细胞中,细胞膨大位于细胞顶端 173 3.6 次生细胞壁和角质层 176 次生细胞壁的结构和成分随着细胞类型的改变而改变 177 木质素是很多次生细胞壁的主要组成成分 178 木质化是木质导管和管胞细胞的特征 182 木材由维管组织次生生长形成 183 角质层形成植物地上部分的疏水屏障 187 4 新陈代谢 193 4.1 代谢通路的调控 194 区室化提高了代谢多样性的可能 194 代谢过程受酶活性的协调和控制 196 4.2 碳的同化:光合作用 199 碳通过卡尔文循环被吸收 201 叶绿体类囊体上的光俘获过程为碳的同化提供能量 202 叶绿素分子捕获光能并将其转移至反应中心 204 反应中心间的电子传递使NADP+被还原并建立了跨类囊体膜的质子梯度 205 倍息框4-1 光 206 质子梯度通过ATP合酶复合体驱动ATP的合成 211 通过调控光捕获过程使过量激发能的耗散达到最大 214 碳的同化和能量供应受到卡尔文循环酶的协调 215 蔗糖的合成受光合作用以及植物非光合部分对碳需求的严格调控 218 淀粉的合成使得光合作用在蔗糖合成受限时也能保持在较高水平 224 4.3 光呼吸作用 226 Rubisco可以用O2代替CO2作为底物 226 光呼吸机制在叶片碳和氮利用方面的影响 229 C4植物通过浓缩CO2来消除光呼吸作用 231 4.4 蔗糖的运输 239 蔗糖通过韧皮部运送到植物非光合作用部位 239 韧皮部的装载可能是质外体装载或共质体装载 239 蔗糖从韧皮部卸载的途径取决于植物器官的种类 243 叶片提供的吸收物和植物其他地方的需求是一致的 245 4.5 非光合作用的能量和前体的合成 247 蔗糖和己糖磷酸之间的相互转换灵敏地调节蔗糖代谢 247 糖酵解和戊糖磷酸氧化途径产生还原力、ATP和生物合成途径前体物质 249 二羧酸循环和线粒体电子传递链是非光合作用细胞的ATP的主要来源 252 蔗糖在“代谢骨架”途径中的分配是相当灵活的,与细胞的功能相关 261 4.6 碳的储存 262 糖在液泡中的储存 263 淀粉颗粒是由一些小家族淀粉合酶和淀粉分支酶合成的半品状结构 264 淀粉降解的途径取决于植物器官的类型 269 一些植物储存可溶的果糖多聚体面非淀粉 270 储存性脂肪由内质网中的脂肪酸合成 272 储存脂类中脂肪酸的组分因物种而异 276 通过β氧化和糖异生作用将三酰甘油转变为糖 281 蔗糖可能作为决定碳储存程度的信号 281 4.7 质体代谢 285 质体通过代谢物转运蛋白与细胞质交换特定代谢物 286 脂肪酸通过质体中的酶复合体合成 288 细胞中通过与“真核”途径不同的“原核”途径进行质体内膜脂质的合成 292 萜类化合物的合成存质体和胞质内途径不同而产生不同的产物 295 叶绿素和亚铁血红素的前体四吡咯是在质体中合成的 301 4.8 氮同化 303 植物包含几种类型的硝酸盐转运蛋白,受不同信号的调节 304 硝酸盐还原酶受不同水平的调节 306 氨基酸生物合成部分受到反馈调节 310 氮以氨基酸和特定储存蛋白的形式被储存 318 4.9 磷、硫和铁的同化 321 磷的供给量是植物生长的一个主要限制因素 324 硫以硫酸盐的形式被吸收,然后还原为硫化物同化到半胱氨酸中 326 铁吸收需要特别的机制来提高其在土壤中的溶解性 328 4.10水分和矿物质的运输 332 水从土壤中转移到叶片,在此处以蒸腾作用形式散失 332 水分从根到叶片是通过液压的机制达到的 333 植物中矿物质营养物的运输同时涉及木质部和韧皮部 335 5 发育 341 5.1 植物发育综述 341 动物和植物中多细胞性是独立演化的 344 团藻是一种简单的系统,可以用于研究多细胞性的遗传基础 345 5.2 胚胎和种子的发育 347 在Fucus胚胎中顶端基部对称轴建立的外源信号 347 在Fucus的胚胎中细胞壁对细胞命运的决定有指向作用 349 高等植物中的胚胎发育发生在种子内部 350 胚胎细胞的位置决定它们的命运 352 信息框5-1 纯系分析 352 生长素运输蛋白的不断极化参与介导胚胎中基极的形成 354 胚根与下胚轴中的径向细胞模式由SCARECROW和SHOOT ROOT转录因子决定 355 胚胎中建立顶端-基部财称轴以及径向模式所需的信号分子同样也用于根分生组织的定 358 茎顶端分生组织的建市是循序渐进的,而且不依赖于根分生组织 359 胚乳发育与胚胎发育同步进行 361 产生胚乳的细胞分裂存受精之前一直受到抑制 361 在胚与胚乳发育成熟之后,种子往往进入休眠期 362 5.3 根的发育 364 植物的根至少独立演化了两次 364 根中的几个区域含有处于连续分化阶段的细胞 365 拟南芥的根细胞组成简单 366 信息框5-2 动、植物中的干细胞 367 根中细胞的命运由它的位置决定 367 遗传分析进一步确认了细胞位置决定细胞类型的推断 368 侧根的发育需要生长素 369 5.4 茎的发育 371 茎顶端分生组织的细胞在径向区域和同心层内的排列是有序的 372 分生组织新增的细胞数目始终弓形成新器官的细胞数目相平衡 375 器官原基是以一种重复的模式从分生组织的侧翼发生的 378 基因表达的改变早于原基也现 380 在叶片发育的过程中,复叶的发育与分生组织的表达有火联 380 叶片的成型依赖于有序的细胞分裂以及之后的细胞扩张和分化 381 在发育早期,叶原基的不同区域获得不同的命运 382 特定的基因调控叶片两面的差异 384 侧生生长需要叶片的背而和腹面之间的分界 386 叶片通过调控细胞分裂和细胞扩展来达到其最终的形状和大小 387 叶片的生长伴随有日趋复杂、精细的维管系统的发育,这个过程受到生长素运输的控制 389 细胞间的通信以及定向的细胞分裂控制了叶片中特化细胞类型所处的位置 391 叶的衰老是一个活跃的过程:能够在叶片的生命末期从叶片中回收养分 393 分枝起源于侧生分生组织,而侧生分生组织的生长受到顶端分生组织的影响 395 节间的生长通过细胞分裂和细胞伸长来完成,而日.受到赤霉素的控制 397 一层分生组织细胞产生维管组织,并引起茎的次生加厚 399 5.5 从营养生长到生殖生长 400 被子植物的生殖结构是由花和花序分生组织产生的 401 花分生组织的发育是由一个保守的调控基因来启动的 402 LEAFY类的表达模式决定了花序的构造 402 花在外观上差异很大,但其基本结构是由高度保守的基因来控制形成的 405 在花器官特征的ABC模型中.每种类型的器官都由一种特定的同源异型基因的组合决定 407 在被子植物中,花器官特征基因是保守的 411 花器官的不对称生长产生两侧对称的花 412 另外的一些调控基因控制花器官发育的晚期阶段 413 5.6 从孢子体到配子体 414 雄配子体是花粉粒,它具有一个营养细胞、雄性配子和一层坚硬的细胞壁 415 周围的孢子体组织可以辅助花粉的发育 417 雌配子体在胚珠中发育,为双受精提供配子,从而形成合子和胚乳 419 雌配子体的发育是与胚珠中孢子体组织的发育协调一致的 420 花粉粒在柱头上萌发,形成花粉管并将精细胞核向胚珠运输 421 花粉管的生长导向受到来自心皮组织的长距离信号以及胚珠的短距离信号的影响 421 植物的某些机制只允许携带特定基㈥的花粉管生长 422 自交不亲和性可能是配子体或者孢子体性质的.这一点取决于被识别的花粉蛋白的来源 424 被了植物有双受精现象 424 来自雌、雄配子的基因在受精后的表达并不是等同的 426 一些植物未受精也可产生种子 428 6 环境信号 433 6.1 种子萌发 434 6.2 光和光受体 436 在光照和黑暗条件下,植物的发育会通过两种不同模式进行 436 探测不同波长光的光受体 437 照射红光能使无活性的光敏色素转变为有活性的形式 438 不同形式的光敏色素发挥不同的功能 442 光敏色素在避阴反应中发挥作用 445 隐花色素是具有特定和重叠功能的蓝光受体 446 向光素是参与向光性、气孔张开和叶绿体迁移的蓝光受体 449 一些光受体会响应红光和蓝光 451 生物化学和遗传学的研究可以提供光敏色素信号转导途径中组分的信息 452 6.3 幼苗发育 455 乙烯由甲硫氨酸合成而来,其合成途径受到一个基因家族控制 455 利用遗传分析鉴定乙烯信号转导途径中的组分 456 乙烯与受体的结合负调控乙烯响应 459 CTR1的失活可以使乙烯信号链的下游组分被激活 460 乙烯与其他信号途径的相互作用 460 幼苗的光响应在暗下被抑制 461 COP1和COP9信号转导体通过使光形态建成必需的蛋白质脱稳定来发挥功能 462 油菜素类固醇对于暗下光形态建成的抑制以及植物发育中的其他重要功能是必需的 464 6.4 开花 468 许多植物的生殖发育受光周期调控 470 在光周期控制开花的过程中,光敏色素和隐花色素作为光受体来行使功能 473 昼夜节律可以控制植物许多基因表达并影响光周期对开花的控制 473 植物的昼夜节律来源于输入的环境信号、中央振荡器以及输出的节律性应答 477 叶片产生的物质会促进或者抑制开花 480 在拟南芥和水稻中也存在类似的基因参与光周期对开花的控制 484 在许多植物中,春化是中顶端感受进而控制开花时间的 489 控制植物开花的遗传变异对于植物适应不同环境或许是很重要的 491 拟南芥的春化应答反应包括了FLC基因的组蛋白修饰,FLC基因也受到了自主开花途径的调控 492 拟南芥中的光周期和春化途径共同调控一小组开花整合基因的转录 495 6.5 根和茎的生长 496 植物生长受重力刺激的影响 496 平衡石是茎、下胚轴和根的重力感应的关键 497 根冠的柱细胞是正在生长的根感应重力的部位 497 内胚层细胞是生长中的茎和下胚轴的再力感应位点 498 生长素信号转导途径和运输途径的相关突变会造成根的向重力性的缺陷 498 侧根伸长的程度与土壤中的养分水平相关 499 7 环境胁迫 505 7.1 光胁迫 507 光系统Ⅱ对过量光照高度敏感 507 强光诱导的非光化学猝灭是一种防止光氧化的短期保护机制 507 维生素E类抗氧化剂也能在光胁迫下保护PSⅡ 511 光胁迫耐受的植物能快速修复光系统Ⅱ的光损伤 514 冬季常青树等植物具有对光胁迫的长期保护机制 514 弱光使植物的叶片构造、叶绿体结构和排列方向以及生命周期发生改变 517 紫外辐射损伤DNA和蛋白质 521 抵御UV光包括产生特殊的植物代谢物和形态变化 523 7.2 高温 524 高温诱导的热激蛋白的保护 526 分子伴侣确保蛋白质在任何环境下都能正确折叠 526 各个热激蛋白家族存不同物种的高温胁迫应答中起不同作用 527 热激蛋白的合成受转录水平调控 527 某些植物对高温胁迫具有发育上的适应性 529 7.3 水分缺乏 530 干旱、盐碱和低温会导致水分缺乏 530 植物利用脱落酸作为信号诱导植物对水分缺乏的应答 530 植物也利用ABA非依赖的信号途径响应干旱 534 脱落酸通过调控气孔开放控制水分流失 535 干旱诱导的蛋白质能够合成和运输渗透物质 535 离子通道和水通道蛋白在响应水分胁迫时受到调控 538 许多植物在干旱胁迫下会采用专有的新陈代谢 538 耐受极端干旱的植物具有改良的糖代谢 542 许多适应干旱环境的植物具有特殊的形态 543 生活在干旱环境的植物普遍具有存不缺水时快速的生命周期 548 7.4 盐胁迫 548 盐胁迫干扰了水势和离子分布的稳态 549 盐胁迫通过ABA依赖和ABA不依赖两种途径来传递信号 549 适应盐胁迫主要通过盐的内部隔离来实现 550 对盐胁迫的生理性适应包括保卫细胞功能的调节 553 适应盐胁迫的形态包括分泌盐的毛状体和囊状物 554 渗透压能促进一些盐生植物的生殖过程 557 7.5 冷胁迫 558 低温足一种与水分缺失相似的环境胁迫 558 用低温前处理进行驯化可使温带植物对冰冻伤害具有抗性 558 低温会诱导冷调控因(COR)的表达 559 CBF1转录激活子的表达可涛导COR基因的表达并实现抗冻 559 低温的信号转导引起细胞内钙离子浓度增加 560 冷反应中的ABA依赖和ABA不依赖的信号途径 561 温暖气候中的植物对冷更为敏感 561 春化和冷驯化在小麦及其他谷类作物中是紧密相连的过程 563 7.6 缺氧胁迫 563 水涝是引起植物缺氧或无氧胁迫的一种原因 564 缺氧信号是由可诱导ROS瞬时产生的Rop介导的信号转导途径来传递的 564 无氧条件诱导初级代谢转变 564 在洪涝耐受植物中通气组织有利于长距离的氧气运输 567 淹水与其他能够提高植物存活力的适应性发育过程有火 569 在缺氧条件下植物合成氧结合蛋白 573 7.7 氧化胁迫 573 酒性氧在正常代谢中产生,但也在多种环境胁迫条件下积累 573 抗坏血酸代谢在清除活性氧中起核心作用 574 过氧化氢是氧化胁迫的信号 575 抗坏血酸代谢是氧化胁迫应答的核心 576 8 与其他生物的相互作用 581 8.1 微生物病原 584 大多数病原可以归类为活体营养或死体营养 584 病原通过多种不同途径进入植物 584 病原传染会导致一系列的病症 589 许多病原产生影响它们与宿主植物间相互关系的效应分子 591 农杆菌将其DNA (T-DNA)转入植物细胞来调节植物生长并为己所用,这种转化系统已在生物技木中得到应用 595 植物可识别一些病原效应分子并激活防御机制 600 一些细菌avr基因产物可在植物细胞中起作用 601 真菌和卵菌效应分子的功能知之甚少 603 8.2 害虫和寄生虫 605 寄生线虫与寄生植物形成亲密关系 605 昆虫通过直接取食或辅助传染病原造成农作物大量损失 607 一些植物是植物的病原 608 8.3 病毒和类病毒 609 病毒和类病毒是一类多样化的复杂寄生物 609 不同类型的植物病毒有不同的结构和复制机制 611 8.4 防御 615 基础防御机制是由病原相关分子模式(PAMP)激活的 616 参与防御的R蛋白和许多其他植物蛋白富含亮氨酸重复序列 621 R基因编码参与识别和信号转导的蛋白质家族 622 大部分R蛋白不会直接识别病原效应分子 623 R基因的多态性在自然种群中限制了病害 625 R基因在最早期的作物育种中受到选择 627 植物对毒素不敏感在抵抗死体营养型病原中起重要作用 628 植物合成抗生素物质以防御微生物和食草动物 629 抗病性通常与植物细胞的局域化死亡相关 636 在系统抗性中,导致细胞死亡的生物攻击可以使植物“免疫” 637 伤害和昆虫取食诱导复杂的植物防御机制 641 嚼食类昆虫引发植物产生吸引其他昆虫的挥发性物质 644 RNA沉默在植物抵抗病毒中的重要作用 645 8.5 合作 648 许多植物物种通过动物传粉 648 共生固氮作用是植物和细菌间的特化的相互作用 649 菌根真菌与植物的根形成紧密的共生关系 660 9 驯化和农业 665 9.1 驯化 665 大粪选择参与的作物驯化 666 五个不同位点等位基因的变化足以说明玉米及其野生祖先玉蜀黍之间的差异 669 玉蜀黍分枝基因表达的改变在玉米驯化过程中起着重要作用 670 玉蜀黍的颖片结构基因调控颖片的大小和硬度 671 栽培小麦是多倍体 672 花椰菜是由分生组织决定基因的突变产生的 673 果实增大出现在番茄的早期驯化小 675 9.2 科学植物育种 676 作物改良的科学方法使许多作物的遗传结构发生了实质性的改变 676 小黑麦是一个“合成”的驯化作物 678 抗病是产量的重要决定网子,并且可通过植物育种和作物管理来实现 679 影响果实颜色、成熟和脱落的突变基因已被运用于番茄育种工程中 680 存绿色革命中,小麦和水稻矮化突变体的应用是作物产量提升的主要原因 681 杂种优势也导致作物产量大幅度提高 683 细胞质雄性不育使得F1代杂交育种更方便 685 9.3 生物技术 686 农杆菌介导的基因转化方法广泛应用于植物转基因工作中 687 基因枪法(粒子轰击)介导的基因转化是产生转綦因植株的另一种办法 688 转基因抗除草剂作物有利于控制杂草 688 转入编码苏云金芽孢杆菌(Bt)晶体蛋白基因的作物产生了抗虫性并能提高了产量 689 许多农艺性状都可以通过转基因方法得到改良 690 “绿色未来”:大类与植物之间的可持续发展 692
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