正如人类社会在各方面的进步一样，科学技术各领域在近20年来所呈现出的面貌是加速发展而不只是发展，动物分类学也是如此。虽然动物分类工作者并未普遍认为这个领域近年来发生了革命性的变化，但是各个方向上不同程度进展的总和却是惊人的。如何使初学者能够更快地了解动物分类学的全貌与现状，并有效率地开展工作，这是一个挑战。本书以“新技术为分类学所用”为原则，整理了动物分类学的传统内容，系统性地介绍了分子系统学等新技术方面的基本内容，同时非常重视这两部分内容之间的联系，并对一些重点内容展开论述。
本书可作为动物学相关专业的研究生和生物科学高年级本科生以及相关领域工作者的参考书。
更多科学出版社服务，请扫码获取。
本书以“新技术为分类学所用”为原则, 整理了动物分类学的传统内容, 系统性地介绍了分子系统学等新技术方面的基本内容, 同时非常重视这两部分内容之间的联系, 并对一些重点内容展开论述。
目录
序一
序二
前言
第一部分 动物分类学初步
第1章 动物分类学简史 3
1.1 林奈之前 4
1.2 林奈与布丰 6
1.3 拉马克与居维叶及其他学者 7
1.4 达尔文与华莱士 8
1.5 迈尔与亨尼希 9
1.6 分支分类学派、进化分类学派与数值分类学派 11
1.7 今天的动物分类学 12
第2章 系统学的项目设计、样本采集与保存 l4
2.1 针对问题的形态特征或分子标记选取 14
2.1.1 种群结构研究 14
2.1.2 种间界限与种群间杂交研究 15
2.1.3 高级阶元系统发育研究 15
2.2 针对类群行为特点的采集方法 16
2.2.1 采集策略 16
2.2.2 采集方法 16
2.3 针对个体结构特点的保存方法 19
第二部分 动物分类学的经典内容和α分类的新内容
第3章 《国际动物命名法规》第四版概述 23
3.1双名法及若干相关问题 24
3.2 《法规》对于电子出版物的态度 24
3.3 可用名 25
3.4 优先权和有效名 26
3.5 各阶元的名称构成及使用 27
3.5.1 科级分类单元 27
3.5.2 属级分类单元 27
3.5.3 种级分类单元 28
3.6异名关系 30
3.7 同名关系 31
3.8模式 33
3.8.1 科级分类单元 33
3.8.2 属级分类单元 34
3.8.3 种级分类单元 36
3.9展望 38
第4章 动物分类学的经典工作内容 40
4.1 鉴定 40
4.2 描述、绘图和照相 42
4.3 修订及新命名分类单元的记述 43
4.4 阶元层级与分类系统 44
4.5 检索表 45
4.6 地理分布 46
第5章 形态学新技术的引入 48
5.1 数字化绘图 48
5.2 电子显微镜 50
5.3 激光共聚焦显微镜 52
5.4 微型断层扫描 54
5.5 几何形态学 55
5.6全形态 56
5.7 分类学的网络化时代 57
第6章 无法统一的物种概念 60
6.1 生物学类的物种概念 62
6.2 生物学物种概念在现实中的困难 62
6.3 系统发育类的物种概念 63
第7章 分子鉴定：DNA条形编码 68
7.1 标记的选定 69
7.2 鉴定的算法 72
7.3 结果的采用 72
7.4 BOLD数据库规范简介 73
7.4.1 项目立项的规范 73
7.4.2 数据提交的规范 73
7.5 DNA条形码能否助力谱系物种概念和谱系命名法规？ 74
7.5.1 谱系命名法规概述 74
7.5.2 Barcoding、PSC和Phylocode 75
7.6 转基因生物与合成生物学 76
第三部分 生物地理学概述
第8章 物种形成：种群遗传和地理 81
8.1 种化方式与地理之间的关系 81
8.2 种群遗传分异与生态因素的协同 83
8.3 种群遗传动态 83
第9章 物种地理分布格局：地质与生态 87
9.1 物种分异与地质历史的协同 87
9.1.1 第四纪及其之前的历史梗概 87
9.1.2 第四纪冰期与间冰期 90
9.1.3 人类的扩散迁移及其影响 92
9.2 阶元级别与分布格局形成机制的解释 96
9.2.1 扩散理论 96
9.2.2 泛生物地理学 96
9.2.3 分支生物地理学 97
9.3 生态因子对物种分布的限制 99
第四部分 系统发育
第10章 系统发育系统学与分支分析 105
10.1 相似与同源 105
10.2 类群相关概念 106
10.3 特征相关概念 107
10.3.1 性状选取与性状状态 107
10.3.2 性状评价与性状加权 108
10.3.3 性状的区分 109
10.4 树图相关概念 109
10.4.1 Hennig论证 110
10.4.2 筒约原则与树长 110
10.4.3 树的搜索 111
10.4.4 树的合意 112
10.4.5 树的评价与检验 112
10.4.6 若干问题 113
10.5 主干种 114
10.6 分支图与分类系统 115
10.6.1 Hennig的同等级别法 116
10.6.2 Wilev等(1991)提出的三个规则 116
10.6.3 9个约定 116
10.7 树的其他用途 117
10.8 分子系统发育 117
10.9 不同信息来源结果的整合 119
10.9.1 古DNA和古蛋白质 119
10.9.2 超级树 120
10.10 基于形态信息与基于分子信息的分支分析研究 121
第11章 分子系统学的实验部分 128
11.1 核酸提取 129
11.1.1 DNA的提取 130
11.1.2 线粒体基因组的纯化分离 134
11.1.3 RNA的提取 135
11.2 PCR技术、纯化回收与克隆 137
11.2.1 一般的PCR 139
11.2.2 巢式PCR 141
11.2.3 增效PCR 142
11.2.4 TAIIL-PCR 142
11.2.5 反转录PCR 143
11.2.6 长PCR 144
11.2.7 纯化回收与克隆 145
11.3 序列测定与拼接和申报 147
11.3.1 Sanger法测序原理 147
11.3.2 短片段直接测序 148
11.3.3 高通量测序 148
11.3.4 单分子测序 150
11.3.5 序列拼接和申报 151
第12章 分子系统学的生物信息学部分 153
12.1 序列数据库建立 153
12.1.1 序列数据的收集 153
12.1.2 标本信息与序列信息的整合 153
12.2 序列格式与转换 154
12.2.1 序列格式类型 154
12.2.2 常用的转换软件 155
12.3 线粒体基因组分析 155
12.3.1 动物线粒体基因组简况 156
12.3.2 蛋白质编码基因、rDNA和tRNA 156
12.4 EST与核基因组分析 156
12.4.1 EST 157
12.4.2 核基因组 158
12.5 短片段序列比对 160
12.5.1 短片段序列比对的一般方案 161
12.5.2 空位的问题以及POY软件所做的比对 163
12.5.3 蛋白质编码基因的手工比对 163
12.6 rRNA二级结构分析与应用 164
12.6.1 RNA二级结构模型的手动构建 164
12.6.2 RNA二级结构的热力学运算与结果合意 165
12.6.3 tRNA的二级结构及应用 165
12.6.4 rDNA内含子与长度变异区段 165
12.6.5 基于rRNA二级结构的rDNA手工比对 167
12.6.6 长度变异和插入缺失作为共有衍征 167
第13章 分子系统学的建树原则与算法 175
13.1 最大简约法真的缺少模型么？ 175
13.1.1 最大简约法与优化式简约 177
13.1.2 布莱默支持指数 178
13.2 最大似然法与进化模型 179
13.2.1 似然原则与最大似然法 179
13.2.2 分子序列进化模型的类型 180
13.2.3 碱基替换模型的确定 180
13.2.4 rRNA二级结构中的碱基对替换模型 181
13.2.5 氨基酸替换模型 183
13.3 贝叶斯分析及其并行化 183
13.3.1 实现贝叶斯分析的原理 184
13.3.2 贝叶斯分析的并行化 186
13.4 数据不相合性检测 187
13.5 系统误差与随机误差 188
13.6 个老套却仍然现实的问题：联合还是合意？ 189
第五部分 形态进化的分子系统学思考
第14章 分子钟与中性进化 197
14.1 分子钟 197
14.1.1 模型与检验 197
14.1.2 在形态进化研究中的应用 198
14.2 中性进化 198
14.2.1 模型与检验 198
14.2.2 在形态进化研究中的应用 200
第15章 进化发育：分子与形态之间的桥梁 202
15.1 生物发生律与冯贝尔法则 202
15.2 动物身体模式的建成 203
15.3 与局部形态相关的基因 205
15.4 无中生有：有希望的怪物 206
15.5 有中生有：结构演化与新功能 206
15.6 表观遗传 207
15.7 个体发育与系统发育 207
15.8 发育或形态特征作为共有衍征 208
15.9 原位杂交简介 208
彩版
第 1 章 动物分类学简史
大体上讲 ， 动物分类学的主要工作内容对于生物有机体本身而言包括两个部分 ： 一 个是关于物种之间的界线划分；另一个是关于种上分类单元在历史上的分支关系 ， 并基 于分支关系建立分类系统 。 当然 ， 不依据系统发育关系也能建立分类系统，正如分类学 历史上分类系统工作的出现与分类阶元层级的出现相伴而生 ， 要早于系统发育研究 。 但 是自从 20世纪中后期系统发育系统学的思想不断深入人心之后 ， 现在分类学工作者都 认可，符合自然历史的分类系统不应该与人们对相应类群系统发育关系的认识相矛盾 。
迈尔教授在 T he Grow th o f Biological T hought 一书中说 ， “基于分类学的研究 ，‘这些有时被非正式地称作 α 、 β 、 γ 分类学 。 α 分类学属于物种的描述和命名的水平 ， β分类学则将这些物种安排于包括了较低级和较高级分类阶元的自然系统中 ， 而 γ 分类学 . . 是进化的研究’ （Mayr et al.，1953） 。 实际上 ， α 和 β 水平的工作是同时进行的 ， 它们属于同一阶段 ， 而 γ 分类学不是严格意义上的分类学。假如认识到分类学是由两个 领域组成的 ， 就会更好地理解分类学的历史 ： 小分类学 （microtaxonomy） ，涉及识别和界定生物种类 （物种） 的方法和原理 ； 大分类学 （macrotaxonomy） ， 涉及划分 （以分类形式排列）生物种类的方法和原理 。 而整个分类学 （比系统学更狭窄） 被定义为 ‘界定和划分生物种类的理论与实践 （Simpson，1961 ；Mayr ，1969）’ 。”
在曾经主要依据形态和解剖特征进行分类学工作的时代 ， 关于物种的工作似乎相对 简单 ， 而关于分类系统的工作则相对难以进行。尤其是对于在数量上占绝对优势的节肢 动物而言 ， 生殖节解剖上的差异被等效为生物学物种概念 （biological speciesconcept ， BSC） 中的 “生殖隔离” 原则 ， 因而在解剖一定数量个体 （更多的时候是雄性个体） 的 生殖节、并发现其中差异的基础上 ， 结合若干其他形态或解剖特征 ， 即可建立或修订物 种的名称与分类地位 。
然而相比之下 ， 分类系统与系统发育研究工作中的争议则难以消除 ， 而且工作效果 常不够理想 。 这里面可能有这样一些因素。一个是物种之间界限的划定一般可以较为直 观地进行定性 ， 而这在建立或变更分类系统的研究中不大行得通 。 关于分类系统的问 题，往往是不同的专家倾向于依据不同的形态特征建立分类系统 ， 无法互相说服 ， 甚至 很难提出解决争议的原则 。 事实上，这其中更深层次的原因是 ， 在亲缘关系较近的物种 之间对生殖节差异进行定性的过程中 ， 更容易判断结构之间的同源性 ，并且更多的是进行两两比较 。 对于所比较的两个或多个生殖节解剖构造 ， 是选择看上去更为近似的进行 比较 ，而不是直接指向相应物种之间的亲缘关系。 这里面所使用的原则多少带有 “相 似” 的成分 ， 而不完全是严格基于共有衍征（synapomorphy） 基础之上的 “同源” 。 关 于相似与同源的问题 ， 会在第 10 章进一步介绍 。 遗憾的是 ，对于这两者差异的追究并 不能够有效改善工作效果 。原因在于 ， 系统发育系统学的思想体系与分支分析的方法体系虽然在逻辑和方法论上相当完备 ， 但是却受到了形态特征信息量的限制 。也就是说 ，另一个非常重要的因素是 ，形态特征能够提供用以进行分支分析的信息量往往相对于生 物大分子信息少很多 ，这在很大程度上限制了分支分析方法的表现 。
当分子序列的信息被应用到分类学研究中后 ， 情况似乎发生了微妙的变化 。 对于高 级阶元分子系统发育而言 ， 性状 ，或者说特征， 其数量不再是问题 ， 甚至对于细菌 、 古 菌和真核生物三个类群之间的关系问题都已找到大量的同源特征 ； 此外 ，对于序列来 说， 可以有很好的数学模型对其进化改变进行描述 。 然而对于物种之间的界限问题 ， 人 们却发现，序列在特征数量上的解放作用没有从根本上解决问题 ， 甚至于可以说带来了 很多新的问题 。 为什么呢？因为生物学物种概念虽然对于原核生物 、 原生生物 、 植物和 真菌来说很难适用 ， 但是对于动物来说 ， 还是普遍适用的。对于昆虫等节肢动物来说 ， 生殖隔离的物种界限判定原则被等效为生殖节构造的差异 ， 其合理性较好 ，在全世界的学者中间有着相当高的认可度 。 而分子序列所揭示的遗传距离与生殖隔离之间没有必然 的联系，生殖隔离的确认还是要通过结合雌雄个体相互识别 、 杂交实验 ， 以及行为 、 生 态 、 地理分布 、 种群遗传、形态和生殖器官等方面的差异进行综合判断 ， 只有序列是远 远不够的 。 或许正是出于这样的原因 ， 脊椎动物因物种数量较少、个体体型较大 ， 所以 得到了更多综合性的研究 ， 而占动物绝大多数的无脊椎动物 ， 所获得的综合性研究则相 对少得多。除了物种数量巨大分散了研究者的研究精力之外 ， 个体较小 、 颜色较暗 、 生 活隐蔽、生态位细分都造成了野外观察和实验室研究的巨大障碍 ， 使得人们对大量无脊 椎动物的生物学知识远不及对脊椎动物的认识那么丰富。因此这时 ， 若形态学等其他方 法的效果不够理想 ， 分子序列本身解决问题的能力并不更强 ， 成了 Edward O. Wilson所谓的 “无助的巨人” （helpless giant） 。
书单推荐
